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栖息于极端环境的荒漠植物在漫长的进化过程中，形成了独特的逆境适应机制，其体内蕴含的优异抗逆基因在农作物和优良牧草遗传改良中具有重要的应用价值。分布在我国西北荒漠区的蒺藜科多浆旱生植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum) 是古地中海孑遗物种，具有超强的抗旱、耐盐及耐高温能力，不仅是维持当地生态系统稳定的重要植被组分，亦是骆驼和羊等家畜的饲草来源及药用植物锁阳的寄主。兰州大学草地农业科技学院/草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室王锁民教授团队在霸王抗逆的分子基础及优异基因挖掘与应用方面取得了一系列研究成果：
1.在全基因组水平上明确了蒺藜目的系统进化地位、并揭示了霸王适应荒漠生境的分子基础
尽管目前对霸王抗逆的生理生态机制已有较为系统的研究，但对其在全基因组水平上适应荒漠生境的分子基础尚不清楚，同时学术界关于霸王所属蒺藜目的系统进化地位仍存在争议。
2024年1月，王锁民/马清课题组在Plant Physiology在线发表了题为“Genomic analysis reveals phylogeny of Zygophyllales and mechanism for water retention of a succulent xerophyte”的研究论文（原文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiae040）。该研究利用Nanopore、Illumina和Hi-C技术绘制了霸王高质量染色体水平的参考基因组，其大小为464.08 Mb，scaffold N50为35.08 Mb。对双子叶植物15个目中包括霸王在内的17个物种进行比较基因组分析发现，霸王所属的蒺藜目与桃金娘目为姊妹群关系，二者构成单独的进化支，该分支不属于APG分类系统中的豆类和锦葵类（图1）。
比较基因组结合转录组学分析表明，霸王通过离子吸收、转运和区域化相关功能基因及其调控因子CBL-CIPK的扩张和协同表达，以积累大量Na+、K+作为“廉价”的渗透调节剂，从而增强盐和干旱条件下其肉质化叶片的储水能力（图3）。逆境下农作物则主要通过合成并积累大量有机溶质进行渗透调节，从而与生长竞争有限的能量、碳及氮源，造成其产量受到影响。霸王的上述优异基因资源在培育抗逆且高产的农作物方面具有重大的应用价值。
图1. 霸王的形态、基因组特征及其与其他植物的系统进化分析
利用酵母及人胚胎肾细胞(HEK 293T)异源表达系统分析表明，霸王两个环核苷酸门控离子通道ZxCNGC1;1和ZxCNGC1;2对Na+具有极高的通透性，在正常的胞内电压(-80 ~ -120 mV)下即可开放；而甜土植物水稻OsCNGC1仅在消耗过多能量使胞内电压达到-180 mV时才能开放，模式植物拟南芥AtCNGC1则在任何检测电压下均无Na+通透性（图2）。可见，霸王ZxCNGC1;1和ZxCNGC1;2介导“节能型”的Na+吸收，该结果首次揭示了积盐型植物高效吸收Na+的分子基础。
图2. 霸王ZxCNGC1;1和ZxCNGC1;2在酵母和人胚胎肾细胞(HEK 293T)异源表达系统中的功能分析
该研究同时发现，霸王中长链酰基CoA合成酶LACS、β-酮脂酰-CoA合成酶KCS和β-羟脂酰-CoA脱水酶HCD等叶表皮蜡质合成与转运关键蛋白编码基因发生了扩张并在盐和干旱条件下协同表达，从而形成加厚的角质层，为叶片披上保水的“外衣”以防止水分散失（图3）。
图3. 霸王Na+和K+吸收、转运和区域化以及角质层蜡质形成相关基因示意图
该研究在全基因组水平上确定了蒺藜目的系统进化地位，增进了对双子叶植物系统进化关系的理解；全面揭示了荒漠植物独特的逆境适应机制，为农作物和优良牧草遗传改良提供了优异基因资源。马清教授、博士研究生刘海双和李虎军为论文的共同第一作者，王锁民教授为通讯作者。美国加州大学伯克利分校Sheng Luan (栾升)教授、上海交通大学高起飞教授、兰州大学生态学院武生聃研究员、加拿大卡尔顿大学Owen Rowland教授和Shelley Hepworth教授以及兰州大学草地农业科技学院包爱科教授和尹红菊副教授等为该项工作做出了重要贡献。
2.揭示了SAUR15调控植物根系发育的分子基础
形成侧根及不定根为主的庞大根系以充分吸收土壤中的水分和养分，是霸王抵御荒漠生境的有效策略之一。然而，霸王侧根及不定根发育的分子机制尚不清楚。
2022年8月，王锁民/尹红菊课题组在Plant Physiology发表了题为“SAUR15 interaction with BRI1 activates plasma membrane H+-ATPase to promote organ development of Arabidopsis”的研究论文（原文链接: https://doi.org/10.1093/plphys/kiac194），阐明了SAUR15-BRI1分子模块调控植物根系发育的分子基础。
课题组前期研究发现，ZxSAUR15在霸王根系中高表达且受渗胁迫显著诱导，其编码蛋白定位于质膜，启动子包含生长素等植物激素及干旱等环境因素相关调控元件，且在侧根及不定根中均具有转录活性；同时，该基因超表达显著促进了拟南芥根系的发育。本研究借助模式植物拟南芥，证明ZxSAUR15在拟南芥中的同源基因作为生长素信号转导途径中ARF6/7的下游靶基因，通过调控H+-ATPases的活性及生长素的合成促进侧根和不定根的发育，并发现在响应BR时，SAUR15-BRI1分子模块通过激活质膜H+-ATPases，形成一条新的BRs信号转导途径，在细胞伸长介导的侧根发育等过程中发挥重要功能（图4）。
图4. SAUR15-BRI1分子模块调控侧根发育的模式图
该研究为系统阐明霸王侧根及不定根发育的分子机制提供了理论依据。兰州大学萃英博士后李孟湛为论文的第一作者，尹红菊副教授和王锁民教授为共同通讯作者。
3.阐明了角质层蜡质及其组分在霸王叶片保水中的作用，并利用其关键基因创制了紫花苜蓿抗逆新种质
多浆旱生植物霸王在适应干旱、高温等极端环境过程中演化出极强的保水能力，特别是其角质层蜡质在减少非气孔性水分散失方面发挥着重要作用，但蜡质中何种组分在其叶片保水中的发挥关键作用尚不清楚。
2023年4月，王锁民课题组在Annals of Botany发表了题为“Massive increases in C31 alkane on Zygophyllum xanthoxylum leaves contribute to its excellent abiotic stress tolerance”的研究论文（原文链接: https://doi.org/10.1093/aob/mcad038）。该研究通过比较五种荒漠植物叶表皮形态，发现霸王叶表皮仅被大量的蜡质结皮所覆盖，是研究角质层蜡质调控非气孔性水分散失的理想材料（图5；6）；进一步分析发现，叶角质层蜡质总量、烷烃及C31烷烃含量与表皮透性均呈显著负相关，表明叶表皮大量积累蜡质、特别是C31烷烃是霸王适应荒漠生境的重要策略之一（图7）。
该研究为农作物和优良牧草抗旱、耐热新种质的创制奠定了理论基础。兰州大学博士研究生李虎军和白万鹏为论文的共同第一作者，王锁民教授和加拿大卡尔顿大学Owen Rowland教授为共同通讯作者。
图5. 五种荒漠植物的野外照片。(A)霸王；(B)柠条；(C)沙冬青；(D)蒙古扁桃；(E)泡果白刺。
图6. 五种荒漠植物的叶表皮形态。(A)榆中的沙冬青(Am-YZ)；(B)阿拉善的沙冬青(Am-AL)；(C)榆中的柠条(Ck-YZ)；(D)榆中的蒙古扁桃(Pm-YZ)；(E)民勤的蒙古扁桃(Pm-MQ)；(F)阿拉善的泡果白刺(Ns-AL)；(G)榆中的霸王(Zx-YZ)；(H)民勤的霸王(Zx-MQ)；(I)阿拉善的霸王(Zx-AL)。T：表皮毛；CF：表皮褶皱；WC,蜡质晶体；WCR：蜡质结皮。
图7. 霸王叶角质层蜡质总量、烷烃及C31烷烃含量与表皮透性的相关性分析
紫花苜蓿（Medicago sativa）是一种优良的多年生豆科牧草，被誉为“牧草之王”，在畜牧业生产中发挥着十分关键的作用；但因长期在较优裕条件下的栽培种植，其抗逆能力较弱。北方地区是我国紫花苜蓿的最大种植区，但优良耕地十分有限、干旱及高温等自然灾害频发，紫花苜蓿种植面积的扩大造成粮草争地的矛盾日益突出，亟待培育能够在边际土地上广泛种植的抗逆、高产、优质新品种。从适应严酷生境的荒漠植物中挖掘丰富的基因资源，对紫花苜蓿抗逆性的遗传改良具有重要意义。
2023年8月，王锁民/包爱科课题组在The Crop Journal发表了题为“Overexpression of ZxABCG11 from Zygophyllum xanthoxylum enhances tolerance to drought and heat in alfalfa by increasing cuticular wax deposition”的研究论文（原文链接:https://doi.org/10.1016/j.cj.2022.11.007）。该研究利用霸王表皮角质层蜡质转运相关基因ZxABCG11对紫花苜蓿进行遗传转化，揭示了ZxABCG11正向调控紫花苜蓿抗旱和耐热性的作用机制。研究发现，在温室条件下，无论干旱还是高温处理，转基因紫花苜蓿的株高和地上部生物量均显著高于野生型；ZxABCG11的过表达还引起角质层蜡质合成和转运若干基因的大幅上调，导致积累更多的蜡质，有助于降低叶表皮透性和非气孔性水分散失，从而增强了转基因苜蓿的保水性能和光合能力（图8；图9）。在甘肃省民勤炎热干旱的田间条件下，转基因苜蓿长势良好，干草产量显著增加（图10）。
该研究结果为培育抗逆、高产的紫花苜蓿新品系奠定了基础，也为利用荒漠植物优异基因资源改良牧草和农作物的抗逆性提供了一条有效的途径。草地农业科技学院已毕业博士刘林波（现就职于甘肃农业大学）为论文的第一作者，王锁民教授和包爱科教授为共同通讯作者。
图8. ZxABCG11转基因紫花苜蓿叶片的表型和角质层超微结构
图9. ZxABCG11转基因紫花苜蓿在干旱或高温处理下的生长表型
图10. ZxABCG11转基因紫花苜蓿在甘肃省民勤大田条件下的生长状况
上述研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金重点和面上项目的资助。
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